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Signalwege der muskulären Adaption durch Krafttraining

Adaption durch Krafttraining

Welche Signalwege führen zur muskulären Adaption durch Krafttraining?

Krafttraining steigert kombiniert mit der Aufnahme von Nahrungsprotein mittels verschiedener Signalwege die Muskelproteinsynthese und verbessert so den Muskelaufbau. Auch wenn noch nicht sämtliche Einflussfaktoren und Signalwege der Adaption durch Krafttraining erforscht wurden, kann die Massezunahme des Skelettmuskels zu einem grossen Teil beschrieben werden. Drei Signalwege werden mit der Informationsübertragung im Muskelaufbau in Verbindung gebracht.

1. mTor Signalkaskade

mTor steht für mammalian/mechanistic target of rapamycin, was mit der Proteinsynthese nichts zu tun hat, sondern den Einfluss vom Immunsuppressivum Rapamycin auf das Enzym beschreibt. Es ist eine Serin/Threonin Kinase, was bedeutet, dass es an den Aminosäuren Serin und Threonin kleine Modifikationen (Phosphorylierungen) begünstigt, welche für die Informationsübertragung mittels Signalkaskade sehr wichtig sind. Die Aktivierung von mTor ist höchst Komplex und wird in diesem Rahmen nicht genauer besprochen. Es soll jedoch gesagt sein, dass die mechanische Belastung der Muskelfasern einen indirekt positiven Einfluss auf das mTor hat, während Ausdauertraining über die Aktivierung von AMPK einen negativen Effekt hervorrufen kann. Wie die mechanische Belastung von der Muskelzelle registriert wird und welche Mechanosensoren dafür verantwortlich sind bleibt Gegenstand der aktuellen Forschung und womöglich eine der wichtigsten unbeantworteten Fragen in diesem Wissenschaftsbereich.

mTor reguliert die Proteinsynthese an drei verschiedenen Stellen und daher eine wichtigen Stellenwert in der Adaption an Krafttraining. Einerseits verbessert es die mRNA Translation am Ribosom und beschleunigt so den Syntheseprozess. (erhöhte Geschwindigkeit). Andererseits erhöht es die Kapazität der einzelnen Zelle für die Synthese, in dem es die Ribosom Biogenese erhöht. (erhöhte Kapazität). Ausserdem hat mTor in einigen Zellen einen inhibierenden Einfluss auf den Proteinabbauprozess namens Autophagie (weniger Abbau). Nebst dem direkten Einfluss auf die Synthesegeschwindigkeit und –kapazität hat das Enzym auch einen indirekten Effekt mittels Modifikation der Zellteilung und Gentranskription gewisser Gene (mehr Zellteilung und vermehrte Gentranskription)

2. Myostatin-Smad Signalkaskade

Nach diversen intra- und extrazellulären Modifikationen führt Myostatin zu einer Aktivierung von Smad und resultiert in einer Wachstumsinhibition. Im Gegensatz zum mTor verlangsamt also der Myostatin-Smad Signalweg das Skelettmuskelwachstum. In Tiermodellen wurde die Myostatinaktivität modifiziert oder sogar gestoppt, was zu einer Skelettmuskulatur in doppelter Ausprägung im Vergleich zum wildtyp geführt hat.  Eine wichtige Frage wäre nun, ob die zusätzliche Muskelmasse auch zu einem adäquaten Gewinn an zusätzlicher Kraft führt. Diese Frage konnte mittels zufälliger Genmutanten beantwortet werden. Die zusätzliche Muskelmasse resultiert zwar in einem Kraftzuwachs, die reduzierte muskuläre Effizienz führte jedoch zu einer kleineren relativen Kraft im Vergleich mit der Gesamtmasse des Individuums. Dies zeigt, dass ein unlimitiertes Skelettmuskelwachstum auch zu einem Nachteil für die individuelle Fitness führen kann und erklärt die Relevanz des Myostatins für die menschlichen Regulationsprozesse.

Es konnte gezeigt werden, dass Krafttraining das mRNA Level von Myostatin senkt und somit der Einfluss auf das Muskelwachstum erklärt werden kann. In welcher Form und in welchem Ausmass dieser Effekt einen Einfluss auf die Anpassungsreaktionen nach dem Krafttraining hat, konnte noch nicht vollständig geklärt werden.

3. Regulation des Satellitenzellverhaltens

Ausdifferenzierte Skelettmuskelzellen haben ihre Teilungsfähigkeit bereits verloren und können somit die Reparatur und den Ersatz von verletzten Muskelzellen nicht gewährleisten. Diese Aufgabe wurde auf die Satellitenzellen übertragen, welche eine Art Stammzellen des Muskels darstellen. Diese Zellen befinden sich im Muskel in der Peripherie zwischen Plasmamembran und Basallamina.

Es konnte gezeigt werden, dass trotz nahezu kompletter Entfernung der Satellitenzellen (über 90%) noch eine normale Muskuläre Anpassung mittels Hypertrophie möglich ist. Dies beweist, dass die Satellitenzellen auf die kurzfristige Muskelhypertrophie keinen Effekt haben. 8 Wochen später war die Hypertrophie jedoch stark reduziert, was bedeutet, dass für den langfristigen Erhalt der gewonnenen Muskulatur die Satellitenzellen unabdingbar sind. Ausserdem sind sie essentiell für das muskuläre Wachstum nach der Geburt und die Regeneration nach Verletzungen.

Adaption durch Krafttraining – Interpretation der wissenschaftlichen Erkenntnisse

Viele weitere, ungenannte wissenschaftliche Erkenntnisse tragen zu einem besseren Verständnis in der Muskelplastizität bei. Mittels verschiedener Methoden wurden von Muskelbiologen weitere, für das Muskelwachstum relevante Informationen, wie die optimale Belastungs- und Erholungsdauer oder Bewegungsgeschwindigkeit gesucht. Zusammenfassend gibt es jedoch nicht viele Regeln, welche es zu befolgen gilt, um einen maximalen Output bei minimalem Aufwand zu erreichen. Einer der zentralsten Faktoren beim Krafttraining ist die Muskelermüdung und die damit einhergehende Rekrutierung von sämtlichen, für die motorische Bewegungsaufgabe spezifischen, motorischen Einheiten. Mit zunehmender Ermüdung nimmt nämlich die Anzahl rekrutierter motorischer Einheiten und somit die Anzahl aktivierter Muskelfasern zu. Dies stellt eine wichtige Voraussetzung für die Steigerung der Muskelproteinsynthesegeschwindigkeit dar.

Ein weiterer zentraler Faktor ist die langsame Bewegungsausführung. Sie steigert den Muskelproteinaufbau mehr als bei schneller Bewegungsausführung. Die Übungen sollen daher innerhalb der vorgegebenen Spannungsdauer jeweils bis zur Erschöpfung resp. Ermüdung, d.h. bis keine vollständige, anatomisch korrekte Wiederholung über das individuell mögliche Bewegungsausmass mehr möglich ist, ausgeführt werden. Die dafür benötigte Spannungsdauer (von Beginn bis Ende der Übung) sollte in einem sinnvollen Bereich, zwischen 30 und 180 Sekunden, liegen.

Neben dem Training ist die optimale Proteinzufuhr entscheidend für die Adaptation durch Kraftraining. Optimal wäre die Einnahme von ca. 20 g hochwertigem Protein pro Portion ca. alle 3 – 4 Stunden.

Go for it!

Quellen

Wackerhage H. Molecular Exercise Physiology. Abingdon: Routledge; 2014. 24-30, 52-65, 133-151 p.

McCarthy JJ, Mula J, Miyazaki M, Erfani R, Garrison K, Farooqui AB, et al. Effective fiber hyperthrophy in satellite cell-depleted skeletal muscle. Development [Internet]. 2011 [cited 2017 Nov 15];138:3657–66. Available from: http://dev.biologists.org/content/develop/138/17/3657.full.pdf

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Gibt es die beste Übung beim Krafttraining? Wenn ja, welche ist es?

Beste Bizeps Übung

Gibt es die beste Übung beim Krafttraining?

Wie oft haben wir schon gehört diese oder jene Übung ist die beste Übung für die Arme oder die Beine. Gibt es die beste Übung? Wir klären auf.

Wie kann man Übungen unterteilen?

Trainingsübungen können in geführte Übungen sowie freie Übungen unterteilt werden. Zudem kann eine weitere Unterteilung in eingelenkige Übungen sowie mehrgelenkige Übungen gemacht werden. Bei eingelenkigen Übungen wird nur ein Gelenk bewegt. Dies ist beispielsweise bei der Beinstrecker Maschine der Fall.

Wie erfahre ich nun welches die beste Übung ist?

Wenn Personen über gute oder schlecht Übungen sprechen, meinen Sie damit oft die Effektivität der Übung. Das heisst welchen Trainingseffekt kann ich von einer Übung erwarten. Wenn man nun die trainierenden in den Fitnessstudio beobachtet, hat man das Gefühl, das freie Übungen welche mehrgelenkig sind, besser für den Muskelaufbau sind als eingelenkige Übungen. Die meisten muskulösen Personen trainieren im Fitnessstudio eher mit freien Gewichten also mit Maschinen. Dies hat jedoch eher traditionelle Gründe. Da viele Bodybuilder mit freien Gewichten trainieren, wird dies von vielen trainierenden kopiert. Spitzenbodybuilder sehen jedoch nicht aufgrund des Trainings so muskulös aus, sondern bedienen sich leider oft verbotenen Substanzen.

Mehrgelenkübungen erfassen die Muskeln einer Schlinge gleichzeitig. Da die einzelnen Muskeln der Muskelschlinge verschiedene Kraftkurven aufweisen, ist das Cam (Exzenter) bei Mehrgelenkübungen “nur” für zwei Drittel der Bewegungsreichweite effektiv. Dies liegt darin begründet, dass die Mehrgelenkübungen einen fast geradlinigen (linearen) Druck ausüben und daher den Widerstand nicht direkt applizieren wie die Eingelenkübungen.

Gibt es die beste Übung überhaupt?

Es gibt nicht DIE Übung. Damit eine Übung effektiv ist, müssen gewisse Kriterien erfüllt sein. Zum einen muss der Widerstand bei der Übung dem Zielmuskel zugeführt werden können. Je isolierter, desto besser. Dies ist ein Grund warum Sie den Zielmuskel oft deutlich stärker „spühren“ als bei mehrgelenkigen Übungen.

Weiter sollte die Übung bei einer Kraftübung exzentrisch beendet werden müssen und gefahrlos bis zum Muskelversagen ausgeführt werden können. Bankdrücken ist aus dieser Sicht sicherlich nicht an erster Stelle (ausser Sie trainieren  mit einem Trainingspartner).

Sie sehen es gibt viele Kriterien welche es zu beachten gibt. Die beste Übung gibt es also nicht.

Suchen Sie sich die Übung bei welcher der Zielmuskel am stärksten brennt und führen Sie pro Muskelgruppe mehrere unterschiedliche Übungen aus. So haben Sie schon sehr viel gemacht um grosse und starke Muskeln zu erhalten.

Oftmals hört man, dass Kniebeugen besonders effektiv sind, weil nach der Übung der Testosteronspiegel extrem gesteigert wird. Wenn man dann den Bizeps trainiert, profitiert auch der Bizeps von diesem hohen Testosteronspiegel. Dies gehört jedoch eher in die Welt der Märchen. Nach einem harten Beintraining ist die Testosteronkonzentration im Blut etwa auf dem gleichen Niveau wie nach dem Aufstehen.

Für grosse und starke Muskeln ist die Proteineinnahme viel entscheidender. Hochwertige Proteinpulver findest du hier.

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Die heilende Kraft der Muskeln. Die Wundersubstanz Myokine!

Myokine

Myokine, die Wundersubstanz

Schon seit langer Zeit ist bekannt, dass genügend Bewegung das wirksamste Mittel für ein langes, gesundes Leben ist. Warum das so ist, war lange und ist bis heute teilweise nicht bekannt. 2007 kam man mit der Entdeckung der Myokine dem Rätel auf die Spur. Von der Professorin Bente Pedersen aus Dänemark wurden die Myokine entdeckt.

Was sind Myokine?

Myokine sind eine neue hochwirksame Substanz, die vom Körper gebildet wird und sehr stark gesundheitsfördernd sind. Myokine werden jedoch nur gebildet wenn wir uns bewegen und die Muskeln also aktiv sind. Der Muskel funktioniert beim Sport also wie ein Drüse. Die Wirkung aller Myokine ist jedoch noch nicht geklärt. Es gibt anscheinend über 200 verschiedene hormonähnliche Substanzen welche vom Muskel ausgeschiedenen werden, sofern er auch gebraucht wird. Es sind also noch nicht alle Myokine erforscht.

Welche Substanzen sind bekannt? (nicht abschliessend)

Interleukin 6 (IL-6)

Das erste Myokin welchen im Blut nach einer Muskelaktivität gefunden wurde, ist das Interleukin 6 (IL-6). IL-6 wirkt entzündungshemmend im Körper und fördert die Zuckeraufnahme in der Muskulatur. Lange Inaktivität erhöhen die Menge an TNF (Tumornekrosefaktor) im Körper. Dies führt somit unter anderem zu chronischen Entzündungen. Entzündungen im Körper sind das Milieu für Krankheiten wie z. B.  Krebs.

Ein grössere Erschöpfung der Muskeln führt zu einer höhere Ausschüttung von IL-6. Achte auch aus gesundheitlicher Sicht also auf genügend Intensität beim Training.

Brain-derived Neurotrophic Factor (BDNF)

Durch Bewegung wird im Gehirn das BDNF gebildet. Zudem wird es bei Muskelaktivierung auch in den Muskelzellen gebildet. BDNF hat also einen Einfluss auf das Langzeitgedächtnis und kann antidepressiv wirken bzw. verbessert die Wirkung von Antidepressiva.

Insulin-like growth factors (IGF-1)

IGF-1 ist ein Peptidhormon. IGF-1 beeinflusst das Zellwachstum und ist strukturell dem Insulin sehr ähnlich. Es wird in der Leber hauptsächlich über die Stimulation von Wachstumshormon jedoch auch in den Muskelzellen gebildet. Seine Wirkung auf die Muskelzelle vermitteln IGF-1 über eine Besetzung von Rezeptoren, die eine Kaskade an Signalen innerhalb der Zelle auslösen. Zum Beispiel eine Erhöhung der Muskelproteinsynthese. Zudem führt IGF-1 durch Andockung an seinem Rezeptor zusätzlich zu einer Hemmung des Muskelproteinabbaus.

Quellen:

Cotman, Carl W.; Berchtold, Nicole C.; Christie, Lori-Ann (2007): Exercise builds brain health. Key roles of growth factor cascades and inflammation. In: Trends in neurosciences 30 (9), S. 464–472. DOI: 10.1016/j.tins.2007.06.011.

Pedersen, B. K. (2009), The diseasome of physical inactivity – and the role of myokines in muscle–fat cross talk. The Journal of Physiology, 587: 5559–5568. doi:10.1113/jphysiol.2009.179515

Pedersen, Bente K. (2011): Exercise-induced myokines and their role in chronic diseases. In: Brain, behavior, and immunity 25 (5), S. 811–816. DOI: 10.1016/j.bbi.2011.02.010.

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Wie wichtig ist die Genetik beim Muskelaufbau?

Genetik

Ist die Genetik beim Muskelaufbau entscheidend?

Wenn du regelmässig trainierst, so kannst du deinen Muskelquerschnitt in der Regel steigern. Doch welche Anpassungen sind zu erwarten? Wie wichtig ist die Genetik beim Muskelaufbau?

Wir ein Trainingsreiz gesetz so führt dies in zu einem Signal in der ermüdeten Muskulatur. Dieses Signal für zu einer Anpassung. Diese Anpassungen unterscheiden sich von Mensch zu Mensch. Folgende Faktoren beeinflussen die Stärke der Anpassung an den Trainingsreiz:  Geschlecht, Alter, Hormonstatus, Trainingsstatus, Ernährungsstatus usw. (siehe Abbildung)

Welche Muskelmassenzunahme kann ich in der Regel erwarten?

Im Jahr 2005 führten Hubal et al dazu eine Studie durch. 585 Probanden (243 Frauen, 342 Männer) im Alter von 18-40 Jahren betrieben über 12 Wochen ein Krafttraining ihres nicht dominanten Arms. Dabei wurde unter anderem der Oberarm-Muskelquerschnitt gemessen.

12 Wochen danach führte die zu folgenden Ergebnissen:

  • Im Schnitt konnten die Männer ihre Muskelmasse um 20% steigern, die Frauen um 18%. Innerhalb der beiden Gruppen gab es jedoch sehr grosse Unterschiede bezüglich der Muskelmassenzunahme und der Muskelkraft.
  • 3% der Männer und 2% der Frauen konnten in der gleichen Zeit mehr als 30% an Muskelmasse aufbauen. Diese gehörten zu den sogenannten “High-Respondern“. Sie reagieren also sehr gut auf das Krafttraining.
  • 1% der Männer und Frauen haben auf das Krafttraining sehr schlecht angesprochen. Sie haben entweder keine Muskelmasse zugelegt oder teilweise sogar Muskelmasse verloren. Diese nennt man “Non-Responder“. Sie reagieren also sehr schlecht oder gar nicht auf Krafttraining in Bezug auf die Muskelmasse.

Beim Muskelaufbau spielt die Genetik also eine wichtige Rolle. Bezüglich Muskelmassenzunahme liegt der genetische Anteil bei ca. 70%. 

Die Anpassung an das Krafttraining ist also sehr individuell, auch wenn die beiden Personen auf exakt dieselbe Art und Weise trainieren.

Das Kopieren von Trainingsprogrammen oder –methoden von „High-Respondern“ garantiert daher noch keinen Trainingserfolg. Die Genetik entscheidet teilweise über deinen Erfolg.

Folgende Punkte sind für einen maximalen Erfolg beim Krafttraining zu beachten

Das Krafttraining

Versuche im Muskel eine möglichst hohe Spannung zu erzeugen. Dazu sind keine hohen Lasten notwendig bzw. teilweise kontraproduktiv! Der gewählte Widerstand sollte möglich isoliert dem zu trainierend Muskel zugeführt werden. Die muskuläre Belastung sollte also möglichst hoch sein. Wissenschaftlich ist es widerlegt, dass nur mit hohen Gewichten Muskeln aufgebaut werden können. Entscheidend ist die Muskelermüdung.  Führung die Bewegung bis zur lokalen Muskelerschöpfung langsam und kontrolliert (ca. 10 Sekunden pro Bewegung) aus.  Achte auf eine Spannungsdauer bis zur kompletten Erschöpfung von ca. 60 – 100 Sekunden betragen.

Mehrerer Sätze derselben Übung sind nicht zwingend notwendig. Es gibt keinen Beweis, dass das sogenannte “Mehrsatz”-Training dem “Einsatz”-Training überlegen ist. Entscheidend ist die totale Erschöpfung in der Spannungsdauer von ca. 60 – 100 Sekunden. Führe die Übung daher perfekt aus und achte darauf, dass du den Widerstand bis zur kompletten Muskelerschöpfung nicht mehr ablegst. Führe mehrere funktionell unterschiedliche Übungen für denselben Muskel durch (z. B. Butterfly, Brustpresse etc.).

Die Ernährung

Für die Muskelmassenzunahme muss die Protein-Netto-Bilanz positiv sein. Du muss also mehr Muskeln aufbauen als abbauen. Die kannst du durch regelmässiges Krafttraining und einer optimalen Proteindosierung erreichen. Acht auf  daher eine ausreichende täglich Proteineinnahme von ca. 1,3 bis 1,7 g Protein pro Kilogramm Körpergewicht. Diese Menge aufgeteilt auf 20 g Portionen alle 3 – 4 Stunden (4 – 6 x pro Tag). Nehme eine Portion direkt nach deinem Training in Form von Whey Protein ein.
Achte neben der Proteindosierung auf eine ausgewogene Ernährung.

Erholung

Beim Krafttraining werden auch muskelabbauende Prozesse stimuliert. Die Muskelmassenzunahme erfolgt also während der Erholungsphase, nicht während des Trainings. Da die Muskelmassenaufbaurate ist bis ca. 48-72 Stunden nach einer Trainingseinheit erhöht ist. Achte auf einen Abstand von ca. 48 Stunden zum nächsten Training des gleichen Muskels.

Viel Glück bei der Umsetzung!

Quellen: 

  • Hubal et al. (2005): Variability in muscle size and strength gain after unilateral resistance training. Med Sci Sports Exerc 37: 964–972.
  • Toigo M. (2006): Trainingsrelevante Determinanten der molekularen und zellulären Skelettmuskeladaptation, Teil 1: Einleitung und Längenadaptation. Schweiz Z Sportmed Sporttraum 54: 101–106.
  • Toigo M. (2006): Trainingsrelevante Determinanten der molekularen und zellulären Skelettmuskeladaptation, Teil 2: Adaptation von Querschnitt und Fasertypusmodulen. Schweiz Z Sportmed Sporttraum 54: 121–132.

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Ist Functional Training wirklich funktioneller?

Functional Training

Functional Training. Wie funktionell ist diese Trainingsform wirklich?

Immer wieder wird behaupt, dass Functional Training als Trainingsform funktioneller sei als andere Trainingsformen. Manchmal geht es sogar soweit, dass behaupt wird andere Trainingsform seien gar nicht funktionell. Begründet werden diese Aussagen oftmals dadurch, dass es gleichzeitig mehrere Muskeln oder Muskelgruppen aktiv seien und das Zusammenspiel trainiert wird. Angeblich sei der Nutzen beim Functional Training für den Alltag höher denn die Übungen seien schliesslich von aussen gesehen näher an der Bewegung des Alltags.

Wenn diese Aussagen über Functional Training kritisch betrachtet werden, müssen die Aussagen in Frage gestellt werden.

Functional Training vs. Muskelfunktion

Die Hauptfunktion des Skelettmuskels ist es, Kraft zu produzieren. Wird beim Training also durch einen Muskel Kraft produziert, ist dies bereits funktionell. Wenn wir als Beispiel den Bizeps brachii Muskel nehmen so hat dieser 3 Funktionen. Der Musculus biceps brachii ist für die Flexion (Beugung des Unterarms) im Ellenbogengelenk verantwortlich. Darüber hinaus ist er bei rechtwinkligem Ellbogen der stärkste Supinator (Auswärtsdrehung der Hand). Bei Kontraktion beider Köpfe resultiert eine Anteversion (Anheben des Arms nach vorne) des Arms. Somit ist jede dieser Bewegungen funktoniell, denn es ist ein Funktion dieses Muskels. Möchten Sie nun Ihren Bizeps trainieren so sollten sie diese Funktionen einzeln trainieren und den Muskel in seinen Funktionen schwächen.

Wenn Sie beim Functional Training eine Trainingsübung ausführen, so werden sie diese Übung solange durchführen können, bis der schwächste Muskel komplett erschöpft ist. Welcher dieser Muskel ist, kann manchmal durch die koordinativ anspruchsvollen Übungen nicht vorhergesagt werden. Sie wissen also nicht, welche Anpassung Sie erwarten können.

Functional Training und das Zentralnervensystem

Das Zentralnervensystem entscheidet sich zu Beginn der Übung anscheinend ob es sich um eine Kraft- oder Positionsaufgabe handelt (Rudroff et al 2011). Bei einer Positionsaufgabe ermüden die Muskeln schneller im Vergleich zu einer Kraftaufgabe bei gleichem Trainingswiderstand. Daher ist der Reiz auf die eingesetzte Muskulatur kleiner. Wollen Sie also Ihre Muskelmasse steigern, so ist das Functional Training nicht die erste Wahl.

Functional Training kann Sinn machen, wenn Sie das Zusammespiel der Muskeln trainieren wollen. Wichtig ist jedoch dabei zu wissen, dass neuronale Anpassung eher bewegungsspezifisch sind. Sie werden also lernen genau diese Übung „besser“ bzw. ökonomischer auszuführen. Sie können die Anpassung der Übung daher nicht einfach auf andere Bewegungen übertragen. Dies hat mit der funktionsabhängigen Rekrutierung Motorischer Einheiten zu tun. Wenn Sie möglichst viele verschiedene Bewegung erlernen möchte, empfehlen wir Ihnen eine Sportart zu betreiben welche dies gewährleistet (Fussball, Basketball, Hockey, Boxen etc.). Ein weitere Möglichkeit vielfältige Bewegungen zu erlernen sind Group Fitness Lektionen wie P.I.I.T, Kick Power, Fitboxe oder Zumba.

Functional Taining ist also für den Muskelaufbau nicht wirklich geeignet. Dafür sollten Sie keine koordinativ anspruchsvolle Übungen wählen. Konzentrieren Sie sich dabei auf den zu trainierenden Muskel und erschöpfen Sie diesen möglichst stark.

Quelle: Rudroff T, Justice JN, Holmes MR, Matthews SD, Enoka RM (2011) Muscle activity and time to task failure differ with load compliance and target force for elbow flexor muscles. J Appl Physiol 110:126–136